مل: ممانعت از جوانه‌زدن بذر، ممانعت از جوانه‌زدن دانه گرده و رشد لوله‌گرده، ممانعت از رشد و نمو گیاهان، ایجاد ناهنجاری‌های سیتوژنتیک در گیاهان، تخریب بسیاری از پروسه‌های بیوشیمیائی و فیزیولوژیکی شامل آسیب به غشاء‌های سلولی، کاهش تنفس، تجزیه پروتئین‌ها، آسیب به دستگاه فتوسنتزی و ممانعت از سرعت فتوسنتز، اثر بر فعالیت برخی از آنزیم‌ها و ایجاد پراُکسیداسیون لیپید می‌باشد (لونت وهمکاران، 2005 اردی وهمکاران 2002)8.
1-6 عوامل موثر بر جذب فلزات سنگین
فلزات سنگین موجود در خاک عمدتاً از طریق جذب توسط ریشه به داخل گیاه وارد می‌شوند.گزارش شده است که عوامل متعددی در جذب عناصر از طریق ریشه موثر می‌باشند که عبارتند از (الووی، 1995).
الف- خصوصیات فیزیکی‌_‌شیمیائی خاک مانند pH، دما، رطوبت، پتانسیل اکسیداسیون و احیاء، ظرفیت تبادل کاتیونی، مقدار فسفات، میزان مواد آلی و مقدار رس موجود در خاک.
ب- نوع عنصر و مقدار آن در خاک و قابلیت دسترسی گیاه به آن.
ج- نوع گیاه، اندازه و وضعیت ریشه.
د- رقابت با سایر عناصر.
افزایـش عواملی ماننــد رس، مقدار ماده آلی، اکسیـد‌های آهن و منگـنز و ظرفیت ‌تبـــادل‌ یونی (CEC)9 باعث کاهش دسترسی گیاه به فلزات سنگین می‌گردند. هم‌چنین افزایش کاتیون‌ها در خاک موجب کاهش جذب فلزات سنگین می‌شود که به دلیل رقابت آنها با فلزات برای اتصال به سطوح سلولی مانند غشاء‌ها و رقابت آنها در مکانیسم‌های انتقال می‌باشد (تایز زایگر10،2002).
عموماً بیان شده است که در pH خنثی، دسترسی گیاهان به عناصر ضروری حداکثر و اثرات سمی فلزات حداقل می‌باشد و به طور کلی کاتیون‌های فلزات سنگین تحت شرایط اسیدی بیشترین تحرک را دارند. بهبود شرایط تهویه خاک یا به عبارتی افزایش حالت اکسایش محیط باعث افزایش جذب عناصر توسط گیاه ‌می‌‌‌شود (وانگ11، 2003).
1-7 جذب فلزات به ریشه و انتقال به قسمت‌های هوائی گیاه12
ورود فلزات سنگین به داخل گیاه اکثراً از طریق جذب آن‌ها توسط ریشه‌ها و از خاک صورت می‌گیرد و یا ممکن است از طریق هوا و توسط برگ‌ها انجام‌گیرد. از جمله عوامل موثر در جذب فلزات سنگین توسط ریشه گیاهان می‌توان به شرایط محیط رشد، نوع گیاه، مقدار و حلالیت عناصر در خاک اشاره‌نمود (سالت13 وهمکاران،2003)
تنها بخشی از مقـدار کل یون‌های همراه‌شـده با ریشه، به داخل سلـول‌ها جذب می‌شـود، از آن‌جا که این یون‌ها به طور فیـزیـکی در مناطق باردار منفی خارج سلـولی (COO-) در دیواره سلـول‌های ریشه جذب‌سطحی مـی‌شونـد. این نکته قابل ذکر است که این ذرات باند‌شـده به دیواره سلـولی به قسمت‌های هوائی گیـاه منتقل نمی‌شونـد، بنـابراین گیـاه عمدتاً تجمع قابل توجهی از فلـز را در ریشه نشان مـی‌دهـد. به عنوان مثـال، بسیـاری از گیـاهان سرب را در ریـشه‌ها تجمع مـی‌دهنـد، اما انتـقال سرب به قسمت‌های هوائی بسیـار اندک ‌است. در حمـایت از ایـن نظریه، بلی لاک وهانگ14 (1999)بیـان‌ نمودند که مرحله محدودکننده در فیتو اکسترکشن فلز سرب، فاصله طولانی انتقال از ریشه‌ها به قسمت‌های هوائی گیاه می‌باشد.
یون‌های فلـزی به دلیل باردار بودن، قادر به حرکت آزادانه از عرض غشاءهای سلـولی با ساختار لیپوفیلی نیستند. بنـابراین انتقال یون به داخل سلول‌ها به واسطه پروتئین‌هائی از غشاء با عملکرد انتقال به نام ترانسپورترها صورت می‌گیرد. این ترانسپورترها دارای یک ساختار ترانس ممبرن و نیز دارای یک دامین باند کننده خارج سلـولی به منظور اتصال یون‌ها قبل از انتقال می‌باشند. دامین بانـد کننده برای یون‌ها اختصاصی می‌باشـد و ساختار ترانس ممبرن امکان انتقال یون باند شـده را از فضای خارج سلـولی از محیط هیدروفوبیک غشاء به داخل سلول فراهم می‌کنـد.
جذب فلزات به داخل سلول‌های ریشه، نقطه ورود فلزات به داخل بافت‌های زنده می‌باشد. فلزات پس از ورود به گیاه از طریق آوندها به اندام‌های هوائی گیاه منتقل می‌شوند که این انتقال در ابتدا توسط دو فرایند کنترل می‌شود: فشار ریشه‌ای و تعرق برگی (لاسات،2002). برای انتقال عناصر به بخش‌های هوائی، ابتدا یون‌های فلزی باید از نوار کاسپاری عبور نمایند که این خود یک مرحله محدودکننده در انتقال یون‌ها به شاخه‌ها می‌باشد. دیواره سلولی آوند چوبی نیز با دارا بودن ظرفیت تبادل کاتیونی بالا باعث کند شدن حرکت کاتیون‌های فلزی می‌شود. با این وجود ترکیبات کلاته‌کننده‌ای مانند سیترات، مالات، فیتوکلاتین‌ها و متالوتیونئین‌ها موجب تسهیل حرکت برخی از فلزات در مسیر تعرق می‌شوند (لاسات وهمکاران، 2000). بنــابراین تحرک عناصر فلـزی در خاک و گیـاه متفاوت بوده و به عبـارت دیـگر دارای ضریب‌ انتـقال متفاوتی می‌باشند. ضریب انتقال هر فلز با توجه به میزان فلز در بخش‌های هوائی گیاه نسبت به میزان کل فلز در خاک قابل محاسبه می‌باشد. با توجه به این موضوع کادمیوم، تیتانیوم و روی دارای بیشترین ضریب انتقال در گیاه هستند در حالی که این نسبت برای سرب حدود 100 تا 1000 برابر کمتر است (لونت وهمکاران15، 2002).
شکل(1-1): جذب و تجمع فلـزات در گیـاهان (لاسات، 2000). 1- جذب سطحی فلز در ریشه. 2- حرکت فلز قابل‌دسترس زیستی2 از عرض غشاء سلول به داخل سلول‌ها. 3- غیر‌متحرک‌شدن3 فلز جذب شده در ساختارهای سلولی ریشه (واکوئل). 4- حرکت داخل سلولی فلز از عرض غشاءهای سلولی به داخل بافت‌های آوندی ریشه (گزیلم). 5- انتقال فلز از ریشه به بافت‌های هوائی (ساقه و برگ‌ها).
1- 8 مکانیسم‌های مقاومت به فلزات سنگین و سمیت‌زدائی
به طور کلی پایه و اساس مقاومت به فلزات هموستازی یونی می‌‌باشد )مهارگ 16وهمکاران، 1993). گیاهان غیر تجمع دهنده17 فلزات دارای مکانیسم‌های عمومی جهت کنترل هموستازی یون‌های فلزی در داخل سلول هستند. تنظیم ورود یون18 از طریق تحریک ترانسپورترها در غلظت پائین فلز و بازدارندگی آن‌ها در حضور مقادیر زیاد فلز و ترشح یون‌ها از داخل سلول به محلول بیرونی از جمله این مکانیسم‌ها می‌باشد.اما گونه‌های بیش‌تجمع‌دهنده19، که فلزات را در حد بسیار بالائی در بافت‌های خود تجمع می‌دهند، دارای گستره‌ای از مکانیسم‌ها در سطح سلولی و درون سلولی هستند که این مکانیسم‌ها در سمیت‌زدائی و بنابراین تحمل نسبت به استرس فلز سنگین دخیل هستند. این مکانیسم‌ها شامل نقش‌هائی برای قارچ‌های میکوریزا ( به علت محدودیت در جذب فلز توسط ریشه )، کاهش جذب و تجمع فلزات سنگین توسط دیواره سلولی و غشاء پلاسمائی، ترشحات بیرون سلولی20، پیوند شدن فلزات در سلول توسط پروتئین‌هائی از قبیل متالوتیونئین‌ها و فیتوکلاتین‌ها، پیوند شدن فلزات در سلول توسط لیگاند‌های آلی با وزن ملکولی کم از قبیل اسید‌های آلی، آمینواسید‌ها و پپتید‌ها، القاء پروتئین‌های شوک گرمائی21 و حجره‌بندی22 فلزات در واکوئل می باشند (لاسات23 ، 2000؛هال، 2002)
شکل (1-2): خلاصه‌ای از مکانیسم‌های سلولی موثر در سمیت‌زدائی و افزایش مقاومت در گیاهان عالی (مارشنر،1995). 1- محدودیت در جذب فلز توسط میکوریزا 2- اتصال به دیواره سلولی و ترشحات ریشه 3- کاهش انتقال از خلال غشاء پلاسمائی 4- خروج فعال فلز به آپوپلاست 5- باند شدن فلز در سیتوزول توسط لیگاند‌های مختلف 6- ترمیم و محافظت از غشاء سلولی تحت شرائط استرس 7- انتقال کمپلکس فیتوکلاتین-فلز به داخل واکوئل 8- انتقال و تجمع فلزات در واکوئل.
ویژگی‌های ساختمانی دیواره سلولی و نقش آن به عنوان یک مکانیسم تحمل فلز موضوعی بحث انگیز بوده است. دیواره‌های سلولی در تماس مستقیم با یون‌های فلزی موجود در محلول خاک می‌باشند. بنابراین یون‌ها قبل از جذب توسط غشاء سلولی باید از دیواره سلولی عبور نمایند‌ (هال،2002).
برخی از ترکیبـات دیواره سلـولی که دارای بارهای منفی هستند، قادرنـد با یون‌های فلزی تشکیل پیونـد دهنـد و به این طریق ورود یون فلـزی را به سیمپلاست کنترل ‌کنند. از طرفی دیگر تجمع ترجیحی فلزات سنگین در دیواره سلـولی و نه در سیتوزول باعث کاهش اثرات سمیت فلـز بر محل‌های فعال متـابولیسمی (سیتوزول) می‌شونـد. در واقع اولی (باند شـدن یون‌های فلزی به ترکیبات دیواره) نوعی مکانیسم اجتناب و دومی (تجمع فلزات در دیواره سلـولی) نوعی مکانیسم تحمل محسوب می‌شـود.مهم‌ترین ترکیبات دیواره سلولی که با فلزات سنگین تشکیل پیوند می‌دهنـد، پلی‌گالاکتورونیک اسیـد24، پروتئین‌ها و ترکیبات سیلیکاتی می‌باشنـد (ارنست25 وهمکاران، 1992).
1-8-1 ترشحات ریشه
بـرخی از ترشحات ریشه‌ای گیـاه از قبیل اسیـد‌های آلی و آمینو‌اسیـد‌ها